生物学的な貢献としては、当時最先端の解決ロジックであるゲーム理論を進化生物学にいち早く応用し、これにより生物の進化や行動における
戦略的な側面をダイレクトに捕捉することを可能にすると共に、進化生物学・
動物行動学の分析を非常に幅広くすることに成功する。また、生物学上難問とされていた
問題に対して多くの解を提供し、数々の斬新な数理モデルの着想、問題が持つ仮定を浮き彫りにさせた。この貢献は、進化生物学を始めとする多くの生物学における分野を発展させる基礎となり、また、研究の灯台として多くの問題を残した。